Rottepels del I -et mønster i galskapen? Det er ikke lett å skaffe seg oversikt over genetikken bak rotters pelsfarger og mønstre ved å surfe på nettet. Det er jo nesten ingen forklaringer som er like! I håp om å finne noe autoritativt begynte jeg å lese om fargegenetikk hos laboratorierotter. Det viste seg å være nokså uoversiktlig det også... En svart tamrotte er ikke en svartrotte men en svart brunrotte. En brun brunrotte er det samme som en grå rotte, men kalles agouti. For sikkerhets skyld kalles en brunrotte med mutasjonen brown heller ikke brun, men chocolate. Hvordan er det blitt så rotete? Hvis du vil sjekke standarer for forskjellige farger anbefaler jeg Hawthorn Rat Varieties. Sidene er ment å leses i rekkefølge. Hvis du har lest del I før kan du hoppe direkte til del II.

Litt historikk Grunnlaget for fargegenetikk ble lagt allerede i overgangen 1800 til 1900-tallet. Det var faktisk forsøk med arvelighet av pelsfarger og mønstre som gjorde at Mendels arvelære fikk fotfeste i det vitenskaplige miljøet! Likevel vet ingen akkurat hvor mange gener som regulerer pelsfarge eller mønster hos rotter. Hos mus kjenner man til nærmere 100. Da er det er litt søtt å tenke på at tradisjonen innen fargegenetikk var en-bokstavs forkortelser pr. gen... Folk hadde lenge lagt merke til paralleller i pelsvarianter mellom forskjellige pattedyr. Forskerene tidlig på 1900-tallet antok at det var de samme prinsippene som lå bak like farger uavhengig om dyret var rotte eller hest. (Det stemmer som oftest.) A, a, B, b, C, c, ch, cch D, d, E, e, G, g, P, p, R, r, S, s W og w er beskrevet i en oversiktsartikkel av W.E.Castle fra 1953: Coat color inheritance in horses and in other mammals (Arvelighet av pelsfarge hos hester og andre pattedyr). Artikkelen samler erfaringer fra mange forskjellige dyrearter, og ikke alle fargene var sett hos tamrotter, eller har vært sett ennå. Dessuten har svært mange av mutasjonene senere fått nye navn, eller den gamle forkortelsen brukes, men med nytt innhold. Som eksempel:		Gen Et område på et kromosom som inneholder kode for et (eller flere) protein(er). Proteinet kan for eksempel være en byggesten, et signalmolekyl eller et enzym. Den spesielle koden i genet kalles allele Det finnes to alleler (en fra hver av foreldrene) for hvert gen. Allelene behøver ikke være like siden de er utsatt for mutasjoner. Forskjellige alleler på samme gen kan skilles fra hverandre med stor og liten bokstav, eller ved ved tilleggsforkortelser i superskrift. C, c og ch er alle alleler på C-genet.
B kalles ikke lenger Black, men Brown1 etter den recessive effekten av bb. D står for Diluted2, en recessiv mutasjon som gav gråblå rotter. Men om den opprinnelige dd var nøyaktig den samme som tamrottemiljøene og vitenskaplige miljøer kaller dd i dag, er det ingen som vet. Den blå laboratorierottelinjen døde ut, så det finnes ingen individer å sammenlikne med. G for gray ble obsevert hos hester, og representerte en grånende varient som ble stadig hvitere på samme måte som en European Husky rotte. (Gray hos hester er dessuten en dominant mutasjon, ikke recessiv som European husky.) G hadde altså ingen ting med blue eller russian blue å gjøre, slik man ser i kjælerottemiljøet. P stod ikke for Pink eye-mutasjonen, men for Piebald, som vi kaller hooded-genet (H). R representerte ikke Red (eller Ruby) eye mutation, men Roan, (en non-fading mutasjon som gav dødelig utfall i dobbel dose - en homozygot letal). Og i følg Castles oversiktsartikkel om temmingen av tamrotter var Ruby eye dilute cd, altså en allele av Color-genet. Slik ble det dels fordi samme mutasjon er blitt oppdaget flere ganger, dels fordi mutasjoner man trodde var på forskjellig gen, satt på samme (eller motsatt!), og dels fordi kjælerotte- og laboratorierottemiljøet lever i hver sin verden. Så en cinnamon laboratorierotte er det samme som en chocolate agouti kjælerotte. 1 Moten i navngivning av gener svinger. Noen menter at genet skulle hete Black igjen! b regnes som en mutasjon av B, og for tiden navngir man helst gener etter "originaleffekten", ikke etter mutasjonen. 2 Av samme grunn som over kalles D av og til Dense i steden for Dilute.		En recessiv allele betyr at de to allelene i et gen må være identiske for at instruksjonen skal utføres. En dominant allele betyr at instruksjonen i allelen blir fulgt selv om instruksjonen i den andre allelen sier noe annet.

Gener starter gjerne med navn etter en lett målbar egenskap som er knyttet til instruksjonen i genet. Derav navn som Agouti, Black og Color. Etterhvert som det er blitt mulig å finne ut hvilket protein genet normalt koder for, har forskerene begynt å sette proteinnavnene på genet i stedet. Proteinnavnet er gjerne en beskrivelse av funksjon på cellenivå. Nå som Mendelsk arv er en etablert teori, er ikke forskerene like interessert i fargegener lenger. Det er nesten bare hvis fargegenet også har effekt på helse eller adferd at noen bryr seg med å "karakterisere" genet og gi det nytt navn. Derfor har de fleste fargegenene beholdt de gamle navnene og forkortelsene. På sikt kommer nok alle de kjente fargegenene fra laboratorierotter få nye vitenskaplige navn. Genene er nokså like uansett dyreart. Samme kode gir samme protein. For enkelhets skyld prøver man å bruke de samme betegnelsene på gener med samme funksjon uavhengig av hvilket dyr de befinner seg i. Det er ikke like lett å huske at en mutasjon i Rab38 kan gi rubinfargede øyne (ruby eyes) som at en mutasjon i Ruby eyes kan gi det. Derfor spår jeg at de gamle navnene kommer til å henge lenge i blant rotteentusiaster.

Er pelsfargemutasjonene i kjælerotter nøyaktig de samme mutasjonene som i laboratorierotter? Det vet vi ikke... Det kan bare avgjøres ved gentesting. Analyser er foreløpig utenfor rekkevidde. Hos mus vet vi at de tre blå pelsfargene til og med skyldes mutasjoner i hvert sitt gen! Men det er ikke tvil om at fargemutasjonene hos kjælerotter og hos laboratorierotter kan ha en felles opprinnelse. Noen av de "gamle" pelsmutasjonene, slik som albino, black, hooded og chocolate (brown) fantes i den ville rottebestanden. Kjælerotter av type siamese og himalaya stammer fra et laboratorium... Mange private rotteoppdrettere har lagt ut sine egne teorier om farge-mutasjoner som ikke stammer fra laboratorier. Dessverre er det sjelden de presenterer begrunnelsen for teoriene. Eva Johansson (blues) og Estelle Sandford (burmese) er hederlige unntak. Uten data fra krysningsforsøk er det vanskelig å vite hvor mye man skal stole på det som står. Derfor har jeg brukt litt tid på å lese stamtavler på nett.

Agouti

Agouti hooded (Squeek)

Agouti er den fargen som kalles "wild-type", altså den som regnes som normal for brunrotter ute i naturen. Agouti-genet ligger på kromosom 3 (også kalt Asip og en del andre navn) og har to kjente alleler, A (agouti) og a (non-agouti). En agouti Rattus norvegicus har minst én allele A i genomet sitt. Det skrives A/-, der "-" står for "en eller annen allele". Når en allele står med stor bokstav er den vanligvis dominant. Dominant betyr at bare instruksjonen fra den dominante allelen blir brukt. Agouti-allelen er dominant over non-agouti. Så hva er agoutifarget pels? Pelshårene til en agoutifarget rotte er beskrevet av Dry i artikkelen "The agouti color of the mouse (Mus musculus) and the rat (Mus norvegicus)". Rottepelsen består av dekkhår og under-ull. Dekkhårene deles inn i monotrichs, awls og auchenes. Hårene i underullen kalles zigzags. Alle standarder for agouti- fargen for tamrotter sier at hårene skal ha fargede bånd. Men i følge Dry er det faktisk bare auchene-hårene og zigzag-hårene som har de typiske agouti-stripene. Og i zigzag-hårene synes de nesten ikke!

Fig. 1: Agouti pels Sorte og stripete auchene-hår, begge blasse i tuppen.

Mikroskopering av det gulbrune båndet i den stripete auchene-håret. Globulene synes dårlig i sort hår eller på svært lyse områder. Det er færre pigmentgranuler i sentrum av hårstrået.

Tabell 1: Agouti pels (informasjon fra Dry's artikkel)

Hårtype		Form	Farge
Dekkhår	Monotrich	De lengste hårene. Lang tupp, nesten sirkulært tverrsnitt	Sorte, "utvasket" i tupp
	Awl	De nest lengste hårene. Tversnitt ovalt eller lett konkavt på den ene siden	Sorte, "utvasket" i tupp De bredeste hårene hos voksne rotter har lite pigment i septulene i midt-regionen.
	Auchene	De nest korteste hårene Tversnitt ovalt eller lett konkavt på den ene siden En knekk på håret	Sorte hår med "utvasket" tupp i mindetall Stripete hår i flertall: Ytterst "utvasket sort", så gulbrunt, så sort, og innerst eventuelt hvitt/gulbeige.
Under-ull	Zigzag	De korteste hårene har flere "knekk" (sikksak-form) langs strået	"Utvasket" sort, gulaktige fargen ligger i striper, men effekten synes dårlig. og noen få sorte

Aldersvariasjoner Pelshårene til en rotte ser ikke like ut hele livet. De første 6-8 ukene har ungene babypelsen i behold. Den har tynnere hårstrå og vanligvis blekere farge enn voksenpelsen. Den har også færre hårstrå. Voksenpelsen har omtrent 30% mer under-ull enn babypelsen. Kastrater har mer underull og færre dekkhår enn intakte rotter. Under-ullen hos voksne agoutier har færre sorte hår. Hunner har kortere hår enn hanner, antagelig fordi østrogen reduserer veksthastigheten (A Textbook of Skin Bilogy, Spearman 1973). De første ca. 3 månedene har rottehårene en vekstsyklus på 30-40 dager. Senere blir vekstfasene lenger. Rotter røyter, men de mister ikke hele pelsen på én gang. Håravfallet følger et visst mønster som er lettest å se når babyrotter får voksenpels. Toppen av hodet er den siste delen av pelsen som byttes ut. I alle fall har det sett slik ut på mine rotteunger. Ved å nappe ut hår kan man få hårstrå til å vokse opp "utenom turen sin". Derfor er det også viktig å studere mer enn ett hår fra samme område på samme rotte. Agoutivariasjoner Agouti-fargen lar seg kraftig påvirke av andre fargegener. Fordi agouti så tydelig består av både rødgule og brunsorte pigmenter vil "alle" fargemutasjoner synes på en agouti rotte. Selv en enkel allele fra en såkalt recessiv mutasjon kan endre tonen i agouti-pelsen. Ungen på bildet er lysere enn en vanlig 5 uker agouti unge. Han er trolig heterozygot for flere blekende gener. Blekende gener kommer jeg tilbake til senere. Foreløpig holder det med å tenke på at mutasjoner som påvirker agouti hår kan ramme både plassering av pigment, og hvert av de to pigmentenene pheomelanin (rødgult) og eumelanin (brunsort).

Afrik 5 uker, i babypels

Brown (tidligere Black)

Voksenpels og babypels Yggdrasil hilser på Birk (5 uker) for første gang.

Genet for Brown (Tyrp1) ligger på kromosom 5. Det har to alleler hos rotte: Black (B, dominant, wild-type), og brown (b, recessiv). De regnes som recessive i forhold til Agouti. En rotte med A/-B/- (Agouti) er likevel såpass forskjellig fra A/-bb at fargene har fått hver sine navn. I den vitenskaplige verden kalles en A/-bb for Cinnamon. Blant tamrotteentusiaster kalles samme farge Chocolate agouti. ("Cinnamon" blant kjælerotteeiere betyr en Agouti rotte med Mink.) Chocolate agouti har de karakteristiske agouti-stripene i auchenehårene. Forskjellen er at det sorte pigmentet er byttet ut med sjokoladebrunt. Chocolate agouti er dypere og varmere i fargene enn en Agouti.

For å få rotter som er sorte (Black) eller Brown, som kalles Chocolate hos kjælerotter, må rotta først ha to kopier av non-agouti (aa). Black rotter (aaB/-) har mørk grå pels som babyer, og får sort pels ved første røyting. Silvering synes spesielt godt på sort bakgrunn, det samme gjelder smoked. Begge er varianter hvor hårene har pigmentfrie soner eller enkelthår er helt pigmentfrie. Chocolate rotter er brune som babyer og blir dypere sjokoladebrune med voksenpels. Fargeforskjellen skyldes at det finnes to former for eumelanin. I Black rotter produseres minimalt med den brune, men Chocolate omdanner det sorte pigmentet til brunt.

Black og Brown er gamle mutasjon som fantes i ville rotter i Europa før 1900. Derfor er det ganske sikkert samme gen i laboratorierotter som i kjælerotter. Hos mus er det kjent en rekke mutasjoner i genet. Noen alleler er partielt dominante slik at Bb mus er merkbart brunere enn BB mus. Noen alleler er også knyttet til nedsatt koagulasjonstid av museblod. Jeg kjenner ikke til at "tykt blod" er et helseproblem hos Black-baserte rotter.

Det som ikke skulle kunne skje

Dårlig black

Tabell II: Konsentrasjonen av pigment i forskjellige rottepelser, etter Slawson et al.

Pigment	SD albino	DA mørk agouti	CP non upigmentert	CP chocolate (hooded)	LE non upigmentert	LE black (hooded)	LBNF1 "dark brown"
Pheomelanin	Ikke funnet	0.09 ± 0.00	Ikke funnet	0.20 ± 0.03	Ikke funnet	Ikke funnet	0.06 ± 0.01
Eumelanin	Ikke funnet	20.50 ± 1.58	Ikke funnet	19.43 ± 0.40	Ikke funnet	17.56 ± 0.61	27.26 ± 2.52

Fra Slawson et al. 1998, konsentrasjon i µg/mg (mean ± SEM)
SD er Sprague-Dawly (non pigmented), DA er Dark Agouti, CP non er Copenhagen (brown hooded) non pigmentet, CP er Copenhagen (Brown hooded), LE non er Long Evans (black hooded) non pigmented, LE er Long Evans (black hooded), LBNF₁ er hybrid mellom Lewis og Brown Norway (Bb h/hⁱ).

Som nevnt under Agouti finnes det to pigment-typer i rottehår. De kalles Pheomelanin (røde og gule farger) og Eumelanin (Sorte og brune farger). Tabellen over forteller at sorte hår inneholder omtrent like mye Pheomelanin som Dark Agouti hår. Den forteller også at rotter med mutasjonen brown (chocolate), og til og med Dark Agouti har minst like mye Eumelanin i hårene som noen Black rotter! Mens andre Black rotter ("dark brown") har mye mere sort pigment enn andre. Dessverre har jeg ikke funnet opplysninger om konsentrasjonen av de to pigmentene i "vanlig" agouti. (Dark Agouti er ikke kjent hos kjælerotter.) Likevel er det opplagt at fargevariasjonene er annerledes enn det pigmentkonsentrasjonene skulle tilsi. Så hva er det som skaper fargeforskjellene?

Fig. 2: Eumelanin

De fire pigmentene i eumelanin-gupppen finnes i forskjellige konsentrasjoner i pelshårene.

Svaret er at egentlig er det fire og ikke to pigmenter som skaper sort- og brunspekteret i sort og brunt hår. Først sendes det signaler om det skal produseres hovedsaklig eumelanin eller pheomelanin. Hvis svaret er "pheomelanin" er det sannsynligvis snakk om de brune stripene i auchene-hårene i en agoutipels. Hvis svaret er "eumelanin" er neste signal om hvor stor andelen skal være av 5,6 dihydroxyindol (DHI, sort), og 5,6 dihydroksyindol-2-karboksylsyre (DHICA, mørk brun.) Og så spørs det hvilke signaler som går om oksidering av de to pigmentene. Hos rotter som er homozygot for mutasjonen brown oksideres mesteparten av pigmentene. Hvis rotta har minst én B-allele er oksidasjonen minimal.

Forholdet mellom sort og brun eumelanin er nok arvelig, men sannsynligvis er det multigenetisk og kanskje epigenetisk. Likevel er det ikke bare andelen DHI og DHICA betyr noe for den enderlige hårfargen. Erfaring med eget hår sier meg at tykkelsen på hårstrået har betydning for hvor mørk fargen virker. Av en eller annen grunn vokser det to typer hår på hodet mitt. Ikke sølv- og gullhår, men både typisk nordisk, tynt kommunefarget, og noen få strå av et flere ganger tykkere hår som kunne tilhørt en Inder. Hvis jeg splitter det mørke, "indiske" håret, ser jeg snodig nok at de tynne splittene er like kommunefargede som resten. Det er muligens noe av bakgrunnen for at sorte Rex-rotter, som ofte har tynnere hårstrå enn de med standard pels, kan virke gråere i tonen.

Multigenetisk betyr at flere gener er med på å bestemme uttrykket, fenotypen. Eks.: Fargen chocolate agouti er multigenetisk (A/-bb). Både A-locus og B-locus er med på å bestemme den enderlige fargen. Epigenetisk betyr at hvorvidt instruksjonene i genet settes ut i livet er miljøavhengig.

Alle B/- rotter er sorte, men noen er sortere enn andre... Birk og Yggdrasil som voksne

Sort-baserte rotter kan ruste. Med rusting menes at pelsen blir rødbrun i partier. Nedre del av ryggen, mot rumpa, er spesielt utsatt. Så vidt jeg kan se er det under-ullen, zigzag-hårene som blir rødbrune. Jeg har foreløpig ikke sett rødbrune dekkhår hos noen av de svarte rottene mine. Fenomenet er aldersrelatert, Det sees sjelden på unge dyr. Dessuten ser det ut til at hanner er mer utsatt enn hunner. Dermed er det sannsynlig at hormoner kan påvirke hårfargen. (Hos mennesker har kvinner mer pheomelanin i huden enn menn, så det er slett ikke utenkelig.) Rustingen kan skyldes kosthold, men den kan også skyldes parasitter. En av omplasseringshannene mine hadde begynt å ruste allerede da han kom til meg, fire måneder gammel. Pelsen hans ble fin og svart igjen for mange måneder etter en antiparasitt-kur.

Akkurat hva i kostholdet som kan gi rusting i rottepels har jeg ikke funnet noe om. Derimot er det vist at tyrosininnholdet påvirker pelsfargen hos sorte katter. De får rødbrun pels lenge før de får andre symptomer på tyrosinmangel. Matvarer som er rike på tyrosin er egg og ost. Mangel på pantotensyre (vitamin B 5) kan også gi rustrød pels. Pantotensyre finnes i matvarer som kylling, fisk, egg og helkorn-produkter. Fórblandinger beregnet på rotter skal ha tilstrekkelige mengder med disse stoffene, men det skader ikke å prøve med litt tilskudd av ferskmat hvis en Black rotte blir brun i pelsen. Om ikke annet får du en fornøyd rotte!

Rotte med tydelig rusten pels på bakparten og ned på flankene. (Ulf)
Egentlig er det en nydelig varm brunfarge, men regnes som en feil ved utstilling. Ulfs under-ull var brun. Det kan se ut som om noen få av dekkhårene også var brune, men det er vanskeligere å si. Det kan være et slags gjenskinn i hvite hår fra underullen. Jeg fant aldri røytede dekkhår som så brune ut. Uheldigvis begynte jeg ikke å skrive på denne artikkelen før etter hans død, og en lang stund hadde jeg ingen rustene, gamle herrer å kikke på. Det ble Birks pels som løste gåten for meg: Dekkhårene var sorte (nåja, litt gråhvite innerst), men underullen var rustbrun på tuppen, og grå lenger inne.

Til neste side