Rottepels del II: C, et være eller ikke være Praktisk nok men kanskje ikke helt tilfeldig ble de første fargegenene man fant "agouti", "black" og "coloured". Eller A, B og C... Jeg har lurt litt på om de noen gang satte seg ned og lurte på: "OK - neste bokstav i alfabetet er D. Hvilken endring har vi som vi kan kalle noe på D? Ah! Dilute! La oss skynde oss å studere den før noen publiserer noe om Dark." Dette er del II av en lengre artikkel om rottepels. For å få fullt utbytte av den bør du ha lest del I på forhånd. Du bør også lese denne delen før du går videre til neste. Hvis du vil sjekke opp standarder for rottefarger anbefaler jeg Hawthorn Rat Varieties.

Tilbake til start Videre til del III

Takk til Pia Eide for lån av Burmese-bilder og til Woodgirl for lån av Silver fawn-bildet.

Color-genet

Den første artikkelen om pelsfarger tok for seg Agouti (stripete hår) og non-agouti (ensfargede hår), A-locus og B-locus. Men før typen og fordelingen av pigment bestemmes, er det en enda viktigere instruksjon i rottegenene: Skal det i det heletatt være pigment i pelsen? I fargegenenes ABC er det c-locus som er viktigst. C-locus er bare en annen måte å si color-genet på. Det moderne, vitenskaplige navnet på genet er Tyr. Det kalles også OCA1 (oculocutaneous albinism 1). Genet bestemmer om rotta skal ha fargepigment i hår og øyne. Det ligger på kromosom 1. Color-genet er et av to rottegener vi skal innom som har mer enn to fargepåvirkende alleler. (Hos mus kjenner man til over 100 fargepåvirkende alleler på dette genet!) Color-allelen, C, er dominant og wild-type. Det "naturlige" for en rotte er å ha pelsfarge. Den første mutasjonen i color-genet heter albino, men skrives med liten c. (Jeg prøver å tenke på den som "colorless".) Det gir en helt hvit rotte med rosa øyne. Albino-mutasjonen er eldre enn tamrotten, den fantes blant ville rotter før 1850.

Fig. 1: Flowchart for albino-mutasjonen slik det var før himalaya-mutasjonen kompliserte bildet... Instruksjonen i allelene på color-genet (c-locus) leses. Hvis allelen C er til stede, utføres instruksjonen, og rotta får den fargen andre fargegener bestemmer. Hvis det derimot er to kopier av albino-allelen c, vil ikke rotta vise pigment i hår, hud eller øyne.

En rotte kan bære på en rekke farger og mønstre "under" cc. I følge Mudge, 1908, hender det likevel at mønstre er synlig en kort periode hos rotteunger, fordi pelskvaliteten er annerledes over områder med anlegg for farge. Mudge kalte fenomenet "spøkelsesmønster" (ghost pattern).

Hiroshima, Black eyed himalaya Denne rotta har hvit pels og dårlige "points", det er bare så vidt det synes at han har en sotflekk på snuten og bak ved haleroten. Ut fra stamtavlen kan han være mink point.

Himalaya, ch, er navnet på en tredje allele på c-locus. (Moutier et al, 1973). Sammen med en c-allele gir den en rotte med hvit pels men temperatursensitive mørke "points" på snute, rumpe og føtter. En rotte som har to kopier av himalaya-allelen kalles siamese og har litt mørkere pelsfarge. Det er litt forvirrende, for ellers når det gjelder rottefarge er det den homozygote varianten som får navn etter allelen. I alle fall er det meningen at i kjælerottemiljø skal fargen på den heterozygote Himalaya-varianten ligge mellom albino og den homozygote Siamese. Allelen ch- er partiell dominant over c. Hvis allelen ch var fullstendig dominant over c, skulle det ikke ha vært noen forskjell i utseendet til en rotte som er cch. Dominant betyr jo at den recessive allelen ikke kommer til uttrykk. Faktisk, når det gjelder siamese og himalaya er det ikke alltid man kan avgjøre om rotta er homo- eller heterozygt ved å se på den. Rotta til venstre er i alle fall fenotypisk en Himalaya.

Rotter med pelsmønsteret chinchilla har ikke en mutasjon på C-locus, selv om en liknene mutasjon hos hamster har det. Chinchilla er en kombinasjon av to mutasjoner hvor den ene nedsetter produksjonen av pheomelanin, de gule og røde pigmentene. Den andre mutasjonen begrenser utbredelsen av pigment generellt. Den sies å være homozygot letal. Ann Storey i NFRS har skrevet en artikkel om varianten, Breeding the Chinchilla. Det har også dukket opp en annen, chinchilla-liknende mutasjon som foreløpig går under navnet Red eyed devil. Denne mutasjonen sies å ligge på c-lokus. Siden Himalaya- og Siamese-rottene i kjælerottemiljøet stammer fra et laboratorium, vet vi at ch er samme allele i kjælerotter og i laboratorierotter. Både laboratorierotter og kjælerotter har samme opprinnelse til c-allelen. Derfor er det mest korrekt å kalle allelene for TyrC (Color), tyrc (albino) og tyrch (himalaya). Men jeg regner ikke med å få med meg kjælerottemiljøet på det... I følge en artikkel om siamese rotter i hawthorn.org.uk kan siamese-rotter på ren black-basert bakgrunn har lengre dekkhår enn de agouti-baserte, og mer talgproduksjon. Min himalaya, Hiro, har absolutt lange dekkhår, men før kastrering var de også stivere og ruere enn hårene på noen black eller agouti rotte jeg har hatt. Noen ekstra talgproduksjon la jeg ikke merke til. Etter kastrering ble pelsen hans helt som andre glatthårede rotter jeg har hatt, så den stive og rue pelsen virker som om den er en hormonbasert effekt. Derfor er jeg ikke så sikker på at konsistensen var et resultat av siamese-mutasjonen. I så tilfelle har siamese-allelen pleiotrop effekt: Den har innvirkning på flere enn ett trekk.

Himalaya baby, 5 uker (Hiroshima) Ingen synlige points

Jeg skulle gjerne ha lagt noen av hårene under et mikroskop for sammenlikning. Er det noe spesielt med avfargede hår, eller er det en forskjell mellom agouti og black? Livet er ikke det samme uten små mysterier.

Acromelanisme

Burmese Det har vært foreslått at Burmese kan være et dominant allele på C-locus. Det er en naturlig tanke, så vidt jeg vet kjenner vi ikke til noe annet gen som kan gi opphav til acromelanisme. Etter min mening har Estelle Sandford likevel motbevist at det er samme gen med testparringer. Hun parret en Burmeser med en Mink og fikk Sable (homozygot Burmese), Burmese, Siamese, Mink og Black. For å produsere Siamese må begge foreldrene ha hatt et ch allele. Og for å få Sable må begge foreldrene ha hatt et Burmese-allele. Men når den ene av foreldrene var Mink, og flere av barna var Black og Mink må den ene foreldren ha hatt et C-allele, så teorien holder ikke. Den ene foreldren kan ikke være Cchcb

Burmese, Fotograf: Pia Eide

Den teorien om Burmese som er ut til å passe best, er at egenskapen Burmese sitter på et eget gen. Men Burmese kan ikke uttrykkes sammen med C-allelen i Color-genet. Effekten er at mutasjonene c og ch blir "delvis reparert". En Burmese (heterozygot) er mørkere enn en Siamese, og en Sable burmese (homozygot) er enda mørkere. Det er foreslått å bruke betegnelsen Burmese for genet, og Bu som forkortelse for den fargesensitive allelen. (bubu gir ingen effekt.) Inntil videre er "Burmese-genet" og "Bu-locus" navn så godt som noen. I følge alminnelig navngivning kan man argumentere for at den fargesensitive allelen i stedet burde hete bu siden den bare er partiell dominant. Det ville vært i tråd med navngivning av hooded- allelene. men Estelle Sanford valgte den andre løsningen. Hvilket gen og hvilket kromosom genet ligger på er umulig å si. Foreløpig har jeg ikke engang funnet noe alternativt gen hos mus som har samme effekt, og antall kjente pelsmutasjoner hos mus er mye høyere enn tilsvarende tall for rotter. Burmese rotter er nærmest sandfargede, og har omtrent like mange nyanser som sand avhengig av bakgrunn. Agoutibasert burmese kalles Wheaten burmese. De har lysere mage.

Burmese baby, Fotograf: Pia Eide

Pink eye

Fig. 1: Fargehierarkiet

Det starter så ordentlig, og ender med at alt påvirker alt... Color-genet er høyest i fargehierarkiet. C-allelen er dominant og sørger for at pelshårene får pigment. cc opphever alle andre fargeeffekter fordi det ikke komme pigment til pelshårene. ch (involvert i skygger) er recessiv for C og partiell dominant overfor c. Andre fargemutasjoner på C-locus er mulige. Både agouti-typer og non-agouti-typer påvirker skygge-typene. Brown-locus påvirker uttrykket av Agouti-typene. Burmese påvirker ikke full utviklede farger, men den påvirker skygge-typer. I tillegg finnes det en rekke gener som påvirker intensiteten av pelsfargen. På engelsk kalles de Dilutes (fortynnere).

Silver fawn, A/-pp, Fotograf: Woodgirl

Pink eye dilute er en recessiv mutasjon som gir rosa øyne og avbleket pels. Blekingen rammer både pheomelanin og eumelanin, men rotter med agouti bakgrunn beholder mer farge enn rotter på black bakgrunn. Den er en av de ærverdige mutasjonene fra i alle fall rundt århundreskiftet 1800-1900. Altså er det sannsynligvis samme gen, og trolig samme allele hos laboratorierotter og kjælerotter. I tamrotteverdnen kalles genet for Pink eye P-locus. Det er et av de gamle, vitenskaplige navnene. Uheldigvis var P også en forkortelse for Hooded-genet. I dag er det korrekte navnet på Pink eye genet Oca2. (Oca1 er den samme som Tyr eller Color-genet.) I tillegg til at den opplagt bleker øyet fra sort til rosa, er mutasjonen pink eye ansvarlig for fargene Champagne hos non-agouti rotter og Silver fawn hos agouti rotter. Oca2 ligger på kromosom 1 hos rotter, i nærheten av Color-genet. Oca2 og Color er lenket. Det betyr at allelene som ligger ved siden av hverandre, eller nær hverandre, har en tendens til å nedarves sammen. Hvis det var tilfeldig hvilke alleler som gikk videre sammen skulle man forvente en "crossover" på 50%. Når det gjelder Pink eye og Color-genet er crossover målt til ca. 20%. Det er altså mer enn dobbelt så sannsynlig å finne de to allelene fra mormorrotta (eller morfar, farmor eller farfar) sammen hos et av barnebarna, enn at de skal ha blitt splittet opp. Jo nærmere hverandre to gener ligger på kromosomet desto større sjanse pleier det være for at de nedarves sammen. Dette er viktig å tenke på i forhold til krysningsforsøk.

Lenking er lett å illustrere hvis du starter med en sortert kortstokk og stokker den dårlig. Sjansen for å finne flere kort i rekkefølge når du legger dem ut foran deg på bordet er mye høyere enn ren tilfeldighet skulle tilsi. Lenking kan gjøre tolkning av testparringer vanskelig. For eksempel er det en god del fargemutasjoner som er blitt sett på som homozygot letale eller helsemessig ugunstige når de først ble beskrevet, hvor helsefaren senere viste seg å være mindre en antatt. En av årsakene kan være at fargen var lenket til et annet gen hvor det befant seg en sykdomsfremkallende allele. Det kan ha skyldtes en tilfeldighet. Det er også mulig at mutasjonen som skapte fargemutasjonen skadet to nabogener: både det som gav fargeforandring og det som gav sykdom. Pink eye dilution gir ikke like lys rosa øyne som en albino rotte har, men heller ikke så røde som en Ruby eye dilute. Jo lysere øyne desto dårligere syn. Uten pigmenter mamgler rottene den viktigste beskyttelsen mot skader fra sollys. Både albino rotter og pink eyed rotter pleier praktisk talt å være blinde ved få måneders alder. Også sortøyde rotter er funksjonelt blinde etter menneskestandard, men rotter med rosa øyne ser så dårlig at de ikke ville kunne gjenkjenne ansiktet ditt på stort mer enn 30 cm avstand. De sortøyde ville kunne klare det hvis du stod så vidt over en meter unna. (Rottene ville naturligvis kjenne deg igjen på lukt og lyd lenge før...) Den eneste "fordelen" rotter med rosa øyne har, er at de har lavere terskel for å oppfatte lys. Det betyr bare noe når det er nokså mørkt rundt dem.

Videre