Rottepels del VI: Hooded-teorier (starten) Nå setter jeg over til en gruppe mutasjoner som er mye vanligere blant tamrotter enn fortynnere: mutasjoner på Hooded-genet. Feltet er så stort at jeg må dele det opp. Første del handler om mutasjoner som gir tegningene self, berkshire, irish og hooded, og om hood modifier-allelen. Dette er del VI av en lengre artikkel om rottepels. For å få fullt utbytte av den bør du ha lest de foregående artiklene først. Hvis du ellers har behov for å friske opp kunnskaper om farger anbefaler jeg Hawthorn Rat Varieties.

Tilbake til start

Videre til flere hooded-alleler

Takk til Elisabeth for lån av magebildet, til Christie som skaffet meg artikkelen om Hooded modifier og til Sheila Sowter for informasjon om Capped rotter.

Hooded-genet Dette genet har rekorden i rotteverdnen for pelsfargemutasjoner: Vitenskaplig sett er det beskrevet hele 6 (eller 7 eller 8) alleler! Det er hooded, non-hooded, hooded irish, notched (event. Kyoto notced), hooded extreme, restricted og White spotting. Men de opprinnelige vitenskaplige beskrivelsene av hooded extreme og restricted passer dårlig med senere kunnskap om allelene. Hooded-genet ligger forresten på kromosom 14 og er lenket til blant annet diabetes via ODB2-genet og til et av genene som kan forårsake nyresvikt. I riktig gammel litteratur kan det omtales som Self-genet (S), men nyere forskning tilsier at det er identisk med kit-genet, som kalles c-kit hos mus. Ellers er genet kjent for å ha pleiotropisk effekt: fenotypen (den måten genet kommer til uttrykk på) er ikke bare knyttet til ett trekk. I tillegg til pelsmønsteret har hooded-genet effekt på fertilitet hos hanrotter. Dobbelt så mange hooded-hanner som self-hanner er sterilie. Dessuen er det større sjanse for chryptococcisme hos hooded rotter. En chryptocid hanrotte mangler synlige baller, eller han har bare én. En slik han blir ofte antatt å være en hunrotte. I alle fall inntil burvenninnen blir gravid... Hooded-genet er også berømt (nåja, i noen miljøer) for å være knyttet til adferd. Hvis man starter med ville rotter og selekterer for hvor lett dyrene er å temme, viser det seg at de tammeste dyrene oftere enn forventet har hooded-mutasjoner. Muligens er det bare noen av hooded-mutasjonene som har denne effekten. I følge en artikkel fra 2009 ser ikke en irish(liknende)-mutasjon fra ville rotter ut til å gjøre rottene tammere. Gulewich et al. fant nemlig at det var en sammenheng mellom hvite flekker og tamhet hos rotter. Denne mutasjonen stammer fra kit-genet (c-kit).

Åpne tabell over hooded-alleler Rotter med hvite tegninger sies å være lettere å temme enn artsfrender uten, men det støttes ikke entydig av nyere forskning.

Et interessant faktum i forhold til hoodedmutasjenen ser ut til å være at flekkede rottefedre har større sjanse til å overføre hvite flekker til ungene enn mødrene har, hvis man parrer en helfarget og en flekket rotte. Dette er også i følge Gulewich et al.

Non-hooded allelen

Denne rotta, Birk, er farget helt ut på (nesten alle) tærne og halen. Han har heller ingen hvit flekk på magen. Sannsynlig genotyp: HH

Hooded-genet er et av de mange genene som er oppkalt etter den mest kjente mutasjonen. "Normaltistanden" for en rotte er jo å ha pigment over det hele. Rotter med farge på hele kroppen har normalt den genetiske betegnelsen HH og kalles "self" blant tamrotteentusiaster. I det vitenskaplige miljøet kalles typen som regel non-hooded eller "wildtype". Non-hooded allenen er ufullstendig eller partiell dominant. Det betyr at en rotte med bare én non-hooded allele ser annerledes ut enn en som har to like alleler. Det er ingen tvil om at samme allelen eksisterer både blant laboratorierotter, ville rotter og kjælerotter. Noen self rotter kan ha en eller flere hvite flekker i pelsen. Faktisk finnes det hvite mageflekker som ikke har noe med hooded-genet å gjøre hos rotter. Slikt skaper forvirring hvis man parrer to self rotter (antatt genotyp HH) og får berkshire rotter (antatt Hh) i kullet. Men det eksisterer minst to forklaringer på fenomenet, ut over muligheten for at den ene "self" rotta var Berkshire (Hh) eller en delikat farskapssak. Mageflekken kan skyldes andre, ukjente, gener hos avkommet (som kanskje ikke engang har full penetrasjon. Dvs. de slår bare ut i noen av individene som har genet.) andre, ukjente gener som skjuler mageflekken hos "self"-foreldrene

Irish-allelen Irish-allelen, hi er den av de kjente hooded-allelene som gir minst hvit flekk. Sammen med Non-hooded gir den mismarked self: en helfarget rotte med hvite tær/føtter. Som homozygot (hihi) gir den en brystflekk. Ideelt sett er flekken en likebent trekant på brystet, men det er langt mellom idealrottene. Sammen med hooded-allelen gir irish (laboratorie-Irish, i alle fall) også en Irish. Og sammen med en del andre alleler virker det som om den kan gi en form for skimlet pels. Vi har temmelig sikkert samme allelen i tamrotte-miljøet som i laboratoriene, men irish-tegningen kan skyldes flere gener. Dessverre er laboratorierottene med irish-allelen sykdomsmodeller. Derfor er det ikke etisk forsvarlig å teste våre antatte irish-rotter mot laboratorierottene. Som kjent er det bare plass til to alleler på hvert gen. Derfor skulle man tro at det var lett å lese genotypen av fenotypen, dvs. allelene fra utseendet. Dessverre er det langt fra sannheten! Det er nemlig en rekke andre gener enn hooded som innvirker på flekkenes form og støttelse. En rotte som ser ut som en self (HH) kan vise seg å være en berkshire (Hh). En rotte som ser ut som en irish (Hhi og antagelig hihi) kan ha genkoden Hh eller HH. Slik er det med alle tegningene - de kan gå minst ett hakk opp eller ned på stigen fra helt farget til helt hvit på grunn av innflytelse fra andre gener. Det kan virke som om amerikanerene er mye raskere til å kalle en rotte for Irish enn vi er det i Norge. Her skal helst både størrelse, form og plassering stemme for at vi kaller en rotte for Irish. I USA kan en hver liten hvite mageflekk uansett form og plassering gjøre at rotta klassifiseres som Irish. Til gjengjeld opererer AFRMA med kategorien English Irish som er identisk med vår bruk av Irish... Og bare for å gjøre det enda vanskeligere viser det seg at magetegningene kan endre seg etterhvert som rotteungen vokser til. Bildet viser 15 dager gamle rotteunge med trekantet mageflekk. Den er ikke særlig trekantet lenger på den utvokste rotta. Hvis man tegner en figur på en ballong, og så blåser opp ballongen, endrer den form...

Sorry, ingen irish... Trekant, men ingen irish. Antagelig european berkshire. Denne rotteungen, Sarahs Jubba, har en trekant på magen, ikke et rektangel. Men trekanten er mye større enn standard Irish-tegning. Jubbas mor Safari har en perfekt irish-trekant, bare at den er plassert nederst på magen hennes så den likner en bikini... En av døtrene har arvet morens tegning og plassering, en annen har bare fått en liten flekk på siden. Det er mulig at Safari var Hhi, men Jubba har neppe arvet allelen. I kjælerottemiljøet er det problematisk å bruke "Irish" som synonymt med hi. Ikke fordi vi vi mangler hi, men fordi tegningen med stor sannsynliget ikke skyldes homozygot hi. Små, hvite mageflekker kan forårsakes av alleler på andre gener enn hooded...

Irish-allelen er blitt beskrevet som dominant blant annet av Curtis og Dunning (1937). Det er mer korrekt å si at den er dominant overfor hooded-allelen (h), og recessiv for H (fordi en Hhⁱ rotte har så lite hvitt på seg at den lett kan forveksles med HH) overfor H.

Hooded-allelen

Squeek, en (Mismarked) Hooded agouti Sansynlig genotyp hh.

En hooded rotte betegnes hh og kalles ofte hetterotter på norsk. Hetterotter har en tegning som kan minne om en middelaldersk struthette: Den dekker hele hodet og nakken, og avsluttes med en stripe (strut) nedover ryggen. Tegningen er så vanlig hos kjælerotter at for mange er "hetterotte" blitt synonymt med tamrotte. Det er ikke like populært hos alle rotte-elskere. Mange insisterer på at tegningen heter "hooded" for å unngå misforståelser. Selv synes jeg det må være lov å snakke norsk i Norge. Hooded-genet er et av flere som styrer hvor stor del av rottekroppen som er farget. Det uttrykkes sammen med alle andre fargegener. Mutasjonen hos kjælerotter er den samme som hos laboratorierottene og i naturen. Hooded-mutasjonen er en av de tidligst beskrevede mutasjoner hos rotter. I naturen har de aller fleste rotter farge på hele pelsen, men det finnes noen få som har hvit mageflekk, og enda færre som har den karakteristiske mørke "struthetten". Rottene med mageflekk har som oftest genotyp Hh, og er en "mellomting" mellom self og hooded. I kjælerottemiljøet kalles de Berkshires. De er farget over hodet og hele ryggen, men har en større eller mindre hvit flekk på magen, helst rektangulær, med hvite føtter og hvit haletipp. Genet som kan føre til hetterotter fikk først navnet piebald (1800-tallet), og senere japanese hooded eller hooded (tidlig 1900-tall). Det er samme allele hos laboratorierotter og kjælerotter.

Hooded-rotter har nesten aldri en jevn, hvit stripe nedover ryggen slik utstillingsstandarden sier. Som oftest har rotten en stripe med ujevn bredde, og det er ikke uvanlig at rotta i tillegg har en flekk på siden av stripen. Noen ganger er stripen så kort at den ikke når ned til halen. Andre ganger henger den ikke sammen med hetten. De fleste av disse irregulære tegningene går under betegnelsen "mismarked hooded".

I Norge har vi jo ikke utstillinger og standarder. Akkurat hvordan stripen ser ut betyr ikke så mye for oss. Men så er det slik med hooded-rotter at tegningen lett lar seg påvirker av andre, modifiserende gener og alleler - og det er interessant!

"Alle" vet at Mendel eksperimenterte med erteplanter. Han krysset planter med forskjellige egenskaper og så på hvordan egenskapene ble nedarvet. Mendel hadde nok gjort litt forarbeid da han bestemte seg for å studere akkurat de egenskapene han studerte. De var nemlig monogenetiske, og de hadde bare to alleler på genet. Et monogenetisk trekk er en egenskap som er styrt av et enkelt gen og mutasjonene på dette. Monogenetiske trekk er mer unntaket enn regelen: I de fleste tilfeller er variasjonen i egenskaper polygenetisk. Det vil si at en egenskap blir skapt av flere gener som virker sammen. I tillegg kan miljøfaktorer spille en stor rolle. Hadde Mendel valgt å studere polygenetiske trekk, eller trekk hvor miljøfaktorer var viktige, hadde det vært vanskelig å komme fram med noen arvelighetslære. De fleste pelsfarger er polygenetiske. Det sier seg nesten selv hvis det er nær 100 gener involvert. Vi har allerede vært inne på det i forbindelse med fortynnere (dilutes). Vi skal kanskje være glade for at det ikke fantes så mange fortynnere blant laboratorierotter sent på 1800-tallet. Forskningen avdekket et genetisk hierarki hvor ett gen bare kom til uttrykk når forholdene lå til rette i et annet gen. Fortynnere har imidlertid den fordelen at de gir kvalitative forskjeller. En rotte som er både blue og mink ser ikke "mer blue" eller "mer mink" ut.

Alt er større i Amerika... En American Berkshire rotte har en mageflekk som går opp etter siden. Mageflekken på en Europeisk Berkshire kan ikke sees fra siden. Modell: Adyssas Skorpan, her med magen utspent av luftproblemer så tegningen synes ekstra godt. Trolig genotyp Hh med modifiers.

Fig.5.3: Multigenetiske trekk European Berkshire t.v., American Berkshire t.h.

Multigenetiske trekk Mageflekk er et multigenetisk trekk. Det viktigste genet er hooded-genet. Det står for 70-90% av variasjonen i fargeutbredelse. Men to rotter med de samme allelene (mutasjonene, utgavene) av hooded-genet kan ha så forskjellig størrelse på mageflekken av tegningene får forskjellig navn. De har samme genotyp (samme alleler Hh i genet), men forskjellig fenotyp (utseende, effekt). Tidlig på 1900-tallet trodde man at mageflekken var monogenetisk bestemt. Denne troen førte til at forskerene fikk et helt feilaktig inntrykk av hvor raskt et gen muterer. Det tok jo bare få generasjoner med seleksjon å endre størrelsen på mageflekken drastisk. Forklaringen med mer enn to alleler og polygener kom først etter noen ti-år... Hood modifier-genet på kromosom 14 endrer lengden på hooded-stripen. Et gen på kromosom 15 endrer også omfanget av hvitt hovedsaklig på undersiden, og et annet på kromosom 17 har effekt hovedsaklig på oversiden.

Hood modifier-genet Hooded-mutasjonen påvirkes av andre gener, slik som hood modifier (Hm). To alleler er kjent. De finnes nokså sikkert både i kjælerotter og blant laboratorierotter. Hml kalles "long", og gir en lang ryggstrupe på hooded-rotter. Hms kalles "short", og da er det ikke vanskelig å tenke seg effekten. Hood modifier-genet er lenket ("linked") til hooded. Det betyr at Hood modifier som oftest nedarves sammen med den hooded-kopien den sitter inntil på et kromosom. Det kan gi inntrykk av at det finnes flere alleler av hooded. Når sammenhengen mellom instruksjon i genene og uttrykk er så sammensatt, er det svært vanskelig å trekke konklusjoner om arvelighet av flekkmønstre uten å ha adgang til en rottekoloni med kjent genetisk bakgrunn. Det har man bare i laboratorier. Heldigvis for hobbyavleren er mange av mønsterallelne nokså sjeldne blant kjælerotter. Ellers hadde det funnets så mange mønstervarianter at de neppe kunne klassifiseres! Hood modifier har ingen kjent effekt på fertilitet. Fra paringsforsøk er det kjent at lenkingen til hooded-genet produserer 37% overkrysninger i stedet for 50%.

Mismarked hooded (Olifants): ryggstripen er brutt, og har dessuten ikke jevn tykkelse nedover. Mulig men ikke sikker genotyp hh HmsHms. Siden faren lå på grensen mellom Variberk og Berkshire, farfar var Variegated og det også fantes capped i familietreet kan den ujevne tegningen ha andre forklaringer. hhc er ikke usannsynlig... Rotta har hvit stripe fra brystet opp til haken.

Fig. 5.3: Lenking

Nedarving av lenkede egenskaper: lys blå er hi, mørk blå er H, lys lilla er h, gul er Hms, orange er Hml. Hvis genene ikke var lenket skulle det være lik sannsynlighet for alle de fire mulige fenotypene. I dette tilfellet er genene lenket med 37% sjanse for crossover. Avkom med genotyp Hhi vil ha større sjanse for å ha Hms enn for å ha Hml. Avkom med genotyp hhi vil ha mindre sjanse for å ha Hms enn for å ha Hml.

Kan hood modifier-genet påvirke størrelsen på mageflekken hos Berkshire rotter? Dette har jeg ikke funnet noe om, men det ville ikke overraske meg hvis det var slik. Jeg ville tippe at man kan selektere for Hm^s ved å velge berkshire-avkommet med mest hvitt fra denne parringen. Kan hood modifier-genet påvirke tegninger basert på andre hooded-alleler? Høyst sannsynlig. I alle fall er det en kjent sak at modifiserende gener spiller en rolle for tegninger som black eyed white.

Omtalen av alleler på hooded-genet fortsetter på neste side. Der kommer jeg innpå Notched, Kyoto notched, "capped"-allelen, Restricted og "Robert"-allelen.

Videre til flere hooded-alleler