Rottepels del VIII: Dominante bliss Et bliss (eng. blaze) er et pigmentfritt område i pannen. Det han være rundt, en "stjerne", eller det kan være et lyn eller en bred stripe fra snuten til over øynene. Det er minst tre forskjellige mutasjoner, antagelig fler, som gir dominante bliss. Det er Aurora/Chinchilla spotting, Robert-mutasjonen og Variegated. Variegated får sin egen side etterhvert... Aurora/Chinchilla spotting kan være beskrevet i vitenskaplig litteratur som Restricted, HRe. Robert-mutasjonen kan være den samme som White spotting-mutasjonen, i alle fall likner de hverandre mye. Mutasjonene har vært lite kjent i Norge. Det er først i de senere årene at det er dukket opp tamrotter med typiske tegninger. Robert-mutasjonen kjenner jeg ikke til at er kommet hit ennå. Dette er del VIII av en lengre artikkel om rottepels. For å få fullt utbytte av den bør du ha lest de foregående artiklene først. Hvis du ellers har behov for å friske opp kunnskaper om farger anbefaler jeg Hawthorn Rat Varieties.

Tilbake til start

Videre til del 9

Takk til Sheila Sowter for diskusjon rundt Robert/Essex og Chinchilla.

Hooded restricted, Aurora, White spotting, Robert-mutasjonen

Mutasjonene kan gi rotter med hvitt bliss. Hooded restricted og Robert-mutasjonen er homozygot letale. White spotting kan være homozygot letal eller ikke, avhengig av hvilke alleler rotten har på andre gener. Det er uklart om Aurora også er det. I det heletatt er det mye uklarheter rundt mutasjonene, og leser man på nett får man inntrykk av at omtrent hver avler har sin oppfatning av hvordan ting henger sammen. Jeg skal forsøke å holde styr på hva som er vitenskaplige teorier, hva som er testet, og hva som er gjetninger.

Dominant spotting Dominant spotting kan brukes om alle mutasjoner som kan gi dominant nedarvet bliss: H^Re, Ws, S/Cs, Variegated og H^Ro. Noen ganger brukes det visst også om en (antatt) mutasjon som gir kun bliss og nedarves dominant.) Det er dessuten navnet på en mutasjon hos mus som til forveksling likner Aurora. Derfor hender det at Dominant spotting brukes spesifikt om Aurora-mutasjonen.

Hooded restricted, H^Re, ble først beskrevet av Gumbreck et al. på slutten av 1960-tallet. De opprinnelige HH^re-rottene ble beskrevet som "with small white spot in the middle of the forhead and a varialbe expanse of white on the ventral surface and limbs" (med liten panneflekk og hvitt felt på magen, eventuelt oppover sidene og bena). Rotter med H^ReHⁱ "had a variable reduction in the area of lateral pigment as well as a white spot on the foread" (varierende grad av reduksjon i pigmentert område på sidene, og en hvit panneflekk). hH^Re-rotter ble beskrevet som en slags baldie: "reduction in the size of the pigmentet area to such an extent that the white spot on the forhead becomes continous with the white from the body". Førstesiden på artikkelen hvor han beskriver dette er tilgjengelig på nett. Noen kilder oppgir at H^re-rotter kan ha fargefortynning, men det skyldes muligens at mange av de opprinnelige rottene hadde pink eller ruby eyes. Mutasjonen var i følge Gumbreck antagelig en letal homozygot. I følge Macey var heterokromi (forskjellig farge på høyre og venstre øye) vanlig.

Gumbreck så på H^re som en allele på hooded-genet. I 1984 omtalte imidlertid V. Stolc mutasjonen som et gen, Hre, som påvirker pigmentfordeling. (Den delen av artikkelen som viser til Hre må man betale for.) Det har tatt meg litt tid å skjønne at "gen" av og til brukes synonymt med "allele", også i vitenskaplig litteratur, og at det kanskje var typografiske begrensninger som gjorde at "re" ikke står i superskrift. Derfor kan det hende at H^Re faktisk er en hooded-allele. Jeg har ikke sett de originale parringsforsøkene beskrevet på en slik måte at det er mulig å avgjøre hvor allelen sitter - men det betyr ikke at de ikke finnes. Abstracts er gratis, artikler dyre...

Spotting-allelen: Aurora, Cap striped og High White

Jeg foretrekker å kalle mutasjoen Aurora fram for Chinchilla spotting. Det er mest fordi jeg ikke forbinder den med Chinchilla, antagelig. Foreløpig har vi lite av Chinchilla her til lands. I tamrotteverdnen er det vanlig å bruke forkortelsen S (spotting) for mutasjonen. Det er fordi et av kjennetegnene på mutasjonen er dominant nedarvet panneflekk eller bliss. Uheldigvis er S også den vitenskaplige forkortelsen for Silver-mutasjonen Castle beskrev hos rotte i 1953. I artikkelen Breeding the Chinchilla har Ann Storey foreslått Cs for "Chinchilla spotting". Uheldigvis er det også mer enn én mutasjon som gir dominante bliss. Rotter med mutasjoner som gir uvanlig store, hvite flekker går under betegnelsen High white. High White-mutasjoner er assosier med økt forekomst av arvelig Megacolon (MC), og er homozygot letal. En annen forkortelse for genotypen er Ws (White spotting). Ws er imidlertid nokså sikkert ikke samme mutasjon som Aurora. Ws brukes vitenskaplig om en mutasjon på (antagelig) "W-locus" eller c-Kit, altså hooded-genet. Mutasjonen ble beskrevet i 1987, Laboratory of Experimental Animals, Japan, men ble funnet allerede på 1960-tallet. Hos laboratorierotter heterozygot Ws-mutasjonen på self-bakgrunn en avbleket berkshire-tegning med stor mageflekk og en panneflekk, mens homozygot gir WsWs Black eyed white når fostrene ikke absorberes. Aurora fører ikke til bleking av pelsen. Aurora gir ikke noen reproduserbar BEW.

Flere kilder, blant annet Hawthorn rats, oppgir at S (eller Cs)-mutasjonen står bak American berkshire. I Norge har jeg sett American Berkshire-rotter som ganske sikkert ikke har Spotting-mutasjonen. Det er rotter uten bliss i slekten. Det er min teori at Amerikan Berkshires uten bliss kan skyldes Hm^s-allelen som er lenket til hooded-genet.

Fig. 8.1: Aurora, badger

Fig. 8.2: Cap striped, collared

Aurora eller badger har bliss som kan være enten kileformet eller en panneflekk, eller et lyn. Idealet er at det hvite ikke skal berøre øynene, og heller ikke gå bak ørene. Badger er navnet på fenotypen: en berkskire med kileformet bliss over nesen og i pannen. Det er ikke alltid Aurora-allelen som står bak.
Cap striped eller collared har noen ganger bliss og andre ganger ikke. Det er et hvitt bånd mellom det fargede hodet og ryggstripen. Idealet er en ellers heltrukken ryggstripe. Stripen kan avsluttes før halen.

Babyrotter som er variberks/variegated og samtidig English husky vil kunne forveksles med Cap striped rotter.

Tegningene som assosieres med spotting-allelen er i første rekke Aurora/Badger/USA husky og Cap striped/Collared. Navnet Aurora (Morgengrødens gudinne) brukes dels om mutasjonen, og dels bare om fenotypen Aurora eller Badger. En Aurora-rotte (fenotypen) har ingen fargefortynning, men ser ut som en American berkshire med bliss. Føttene er hvite, og enten har rotten altså panneflekk eller et tydelig bliss. Aurora er et pussig navn på en mutasjon som ikke er det minste rødtonet, og alternativet, Badger, er et pussig navn på en mutasjon som ikke er gråsprengt. Betegnelsen Collared er ikke så mye brukt, for den kan blandes sammen med en annen form for Collared mønster hvor "kragen" er farget. Aurora/ Badger og Cap striped skyldes forskjellige hooded-alleler sammen med Spotting-allelen. Mutasjonen skal i følge Ann Storey være semidominant, det vil si at en rotte med to kopier av allelen har mer hvitt på kroppen enn en rotte som bare har én Cs-allele. Alan di Gangi og Ann Storey mener også at Chinchilla spotting-allelen sitter på et annet gen enn hooded, sannsynligvis Sox10, hvor Dominant spotting-mutasjonen finnes på mus. Jeg har imidlertid ikke sett parringsforsøk som bekrefter det. Hvis Chinchilla spotting ikke ligger på hooded-genet (og Sox10 er ikke hooded-genet) burde det finnes tre forskjellige fenotyper i kombinasjon med de vanligeste hooded-allelene: HH Cscs, Hh Cscs og hh Cscs. Jeg vet ikke hvilke tegninger det skulle være. Hvis Chinchilla spotting er en allele på hooded-genet passer det bedre med at Dalmation og Aurora er de to aktuelle tegningene for hHCs og HHCs

Megecolon Megacolon er en dødelig tilstand hvor muskulaturen i deler av tarmen er lammet. Resultatet er at avføringen samles opp i tarmen og etterhvert utgjør en gigantisk forstoppelse. Hvis det bare er en liten del av tarmen som er rammet kan rotta kanskje leve til den er over året ved hjelp av riktig kosthold og medisiner. Hvis større områder er lammet må rotten avlives kort tid etter avvenning. En rotte med MC har vanligvis dårlig lengdevekst men stor og hard mage. Det er først og framst Aurora (Chinchilla spotting) som har rykte på seg for å være assosiert med MC blant tamrotter. I prinsippet vil alle rotter med dominante bliss ha høyere sannsynlighet for MC enn andre rotter, fordi det hvite området i pannen varsler om at pigmentcellene ikke er kommet fram dit de er laget for. Men sannsynligheten for at rottene med hvite bliss utvikler MC er i meget høy grad påvirket av alleler på andre gener. Forekomsten av MC hos rotter med dominant bliss kan variere fra ca. 50% til ca. 2%.

Det er andre oppdrettere, for eksempel Estelle Sandford som mener at Spotting-allelen er identisk med Hooded restricted. H^Re var assosiert med nedsatt forplantningsevne hos hannene. Tidlig tap av fertilitet hos hanner kunne være et problem ved avl på Chinchilla-rotter, som hadde både en Spotting-allele og den blekende allelen. Likheten mellom H^Re og allelen som gir Aurora-tegningen er så store at jeg tror det er samme mutasjon.

For å finne ut av om Aurora/Cap stripe skyldes en allele på hooded-genet kreves det mange parringsforsøk utført hos én oppdretter på samme linje. Det hjelper ikke så mye å studere stamtavler på nett. Årsaken er at forskjellige oppdrettere bruker forskjellige betegnelser på rotter som ser like ut, og at tegninger assosiert med de forskjellige dominant spotting-genene er så like. En rotte som kalles cap stripe hos én oppdretter kan være en capped hos en annen! Det som kalles dalmatian ett sted kalles kanskje mismarked BEW hos en annen oppdretter, eller patched hos en tredje. Bare for å nevne noen kontroverser. Dette er noe jeg har funnet ut ved å se hva forskjellige oppdrettere kaller rotter de har bilder av på nettsidene sine.

I AFRMA Rat & Mouse Tales (1997) skrev Lorryta Bowker at homozygot cap striped antagelig var dødelig. NFRS's liste over mønstre oppgir også at spotting-allelen kan være homozygot letal.

En Aurora/Badger kan forveksles med en "norsk" American berkshire med recessiv headspot eller med en European husky som blekner lite.
En Split capped rotte kan forveksles med en Baldie. Rotter med denne mutasjonen har høy forekomst av odd-eye eller heterokromi: det vil si at det ene øyet er betydelig lysere (mer rødt/rosa) enn det andre. Når pelsen i området rundt øyet er uten pigment, kan det være lite pigment i øyet også.

Robert-mutasjonen (HHRo): panneflekk, mageflekk, fargefortynning og litt roaning Svært lik HReHi og HHWs

Robert/Essex Midt på 1990-tallet oppdaget Sheila Sowter en pelsmutasjon i en dyrebutikkrotte hun kalte Robert. Essex-betegnelsen stammer fra første gangen rottevarianten ble utstilt, se Joanna's world. På diplomatisk vis har mutasjonen fått navn Robert-mutasjonen, forkortelse HRo, etter Sheilas rotte, mens variantnavnet er blitt til Essex.) Sheila har fortsatt å avle på Robert/Essex (og andre) rotter. I følge Sheila Sowter finnes Restricted-mutasjonen blant tamrotter i USA, og kan muligens stå bak Robert-mutasjonen. Hawthorn Rats angir at det er HRe som ligger bak patched og variegated rotter. Antagelig er den utdødd i laboratoriene. Restricted og Robert-mutasjonen likner hverandre, men det finnes to viktige forskjeller. Hvis Hre skal være opprinnelsen til Robert-mutasjonen må mutasjonen ha endret seg seg til å bli mer dødelig! Gumbreck rapporterte at homozygote restricted-rotter av og til ble født levende, men døde før pubertet. I følge Sheila Sowter blir det ikke født levende, homozygote Robert/Essex- rotter. En gang i blant dukker det opp helt hvite, døde fostre, men normalt reabsorberes de. Forskjellen kan naturligvis skyldes annen genetisk bakgrunn. En annen sak er at blekede hår som beskrevet hos Restricted-rotter ikke nødvendigvis er det samme som blekede hår hos Robert/Essex-rotter. Robert/Essex rotter mister noe farge med alderen. Jeg har aldri lest at det gjelder Restricted-rottene. Siden noen av Restricted-rottene hadde rosa og ruby øyne er det sannsynlig at blekingen skyldtes pink eye og ruby eye mutasjonene.

Det er likhetstrekk mellom Robert-mutasjonen og White spotting-mutasjonen hos laboratorierotter. Ws er en dominant allele på hooded-genet. Heterozygote rotter har bliss, hvit mageflekk og fargefortynning, mutasjonen er homozygote letal i Brown Norway-rotter, og homozygote fostre er nesten helt hvite og anemiske. Ved å parre Donryu-rotter med Brown Norway heterozygote for White spotting dukket det imidlertid opp levende Black eyed Whites i neste generasjon..

Tabell 8.1: Sammenlikning av Robert/Essex med Ws, Restricted, Variegated og Aurora

Mutasjon	HHRo	hiHRo	hHRo	HRoHRo	hcHRo
Robert/Essex	Rotta har hvit mage og varierende grad av hvite hår innimellom de fargede (roaning) oppover sidene. Hodet er farget, har panneflekk, eventuelt med bliss. I følge Hawthorn rats: bleket pels.	Trolig som HHRo, bare mer hvitt	Baldie: Rotta har en forkortet notched hette hvor indenten fortsetter over til pannen, der den slutter i en panneflekk. Roaning er normalt. I følge Hawthorn rats: bleket pels.	Rottene dør på fosterstadiet og reabsorberes vanligvis av moren. Hvis de ikke reabsorberes, fødes det døde, helt hvite fostre.	BEW eller masked
Mutasjon	HHWs	hiHWs	hHWs	HWsHWs	hcHWs
White spotting	Rotta har hvit mageflekk og varierende grad av hvite hår innimellom de fargede (roaning). Hodet er mørkere enn resten av rotta, men har panneflekk, (bilde i originalartikkel	Trolig som HHWs, bare mer hvitt	Ikke foretatt	Rottene dør på fosterstadiet og reabsorberes vanligvis av moren. Hvis de ikke reabsorberes, fødes det døde, helt hvite fostre. Eller, på annen genetisk bakgrunn, BEW med høy intrauterin dødelighet og anemi som går over ettter 10 uker. Tiltagende døvhet.	Ikke foretatt
	HHRe	hiHRe	hHRe	HreHre	hcHRe
Restricted	Rotta har hvit mage og panneflekk eller bliss. Nedsatt fertilitet hos hannene*.	Hvit mage, av og til opp etter sidene, hvit panneflekk. Nedsatt fertilitet hos hannene*.	Rotta har panneflekk som smelter sammen med det hvite på kroppen. nedsatt fertilitet hos hanner*.	De fleste fostre reabsorberes, levende unger dør før pubertet.	Ikke foretatt
(terminologi etter Ann Storey)	HH x Cscs	hi x Cscs	hh x Cscs	CsCs	-
Aurora (Hawthorn)	50% Berkshire med bliss eller panneflekk, stor mageflekk	ikke oppgitt	50% Cap striped: Hooded med hvitt mellomrom mellom hode og nakke	Nesten helt hvit rotte, levende fødte unger død tidlig pga. MC.	ikke oppgitt

* Nedsatt fertilitet hos hannene viste seg å være en multigenetisk effekt.

Den mest optsiktsvekkende forskjellen mellom Restricted- og Robert-mutasjonene var at Restricted-hannene ble rapportert å ha nedsatt fertilitet. Faktisk ble det foreslått å bruke rotter med denne genetiske bakgrunnen til å redusere rotteplagen i byer! Hanner med én kopi av allelen tapte sin fruktbarhet kort tid etter puberteten. Først senere ble det klart at mesteparten av effekten på fertilitet hos hannene skyldtes et annet gen. Etter min mening er Robert-mutasjonen så lik den utdødde laboratoriestammens Restricted-mutasjon at de har større rett til samme navn enn Kyoto notched har til notched. Likevel tror jeg Aurora som er den beste kandidaten til HRe. Hvis Robert-mutasjonen har en parallell i laboratorier tipper jeg at det er White spotting, og at Donryu-rottene er såpass forskjellige fra kjælerottene våre at det forklarer hvorfor White spotting mutasjonen er homozygot letal blant tamrotter.